Revista Biodiversidad Amazónica
Vol. 1 Núm. 2: e217 (2022)
https://doi.org/10.55873/rba.v1i2.217
e-ISSN: 2810-8752
Universidad Nacional Amazónica de Madre de Dios
Artículo original / Original article
Cómo citar / Citation: Garate-Quispe, J., Florez-Castillo, G., Florez-Castillo, L., Otsuka-Barriga, K. & Peña-Valdeiglesias,
J. (2022). Variaciones en el patrón de distribución espacial de Bertholletia excelsa en tres tipos de cobertura vegetal en el
sureste de la Amazonía peruana. Revista Biodiversidad Amazónica, 1(2), e217. https://doi.org/10.55873/rba.v1i2.217
Variaciones en el patrón de distribución espacial de Bertholletia excelsa
en tres tipos de cobertura vegetal en el sureste de la Amazonía peruana
Variations in the spatial distribution pattern of Bertholletia excelsa in
three vegetation cover types in the southeastern Peruvian Amazon
Jorge Garate-Quispe 1,2* ; Gorky Florez-Castillo 2,3 ; Lili Florez-Castillo 4; Keiko
Otsuka-Barriga 5 ; Joel Peña-Valdeiglesias 1
1 Universidad Nacional Amazónica de Madre de
Dios, Puerto Maldonado, Perú
2 Universidad de Barcelona, Barcelona, España
3 Universidad Nacional de San Antonio Abad del
Cusco, Cusco, Perú
Recibido: 08/04/2022
Aceptado: 27/06/2022
Publicado: 25/07/2022
4 Instituto de Educación Superior Tecnológico Público
Jorge Basadre Grohman, Puerto Maldonado, Perú
5 Gobierno Regional de Madre de Dios, Puerto
Maldonado, Perú
*Autor de correspondencia: jgarate@unamad.edu.pe
Resumen: El objetivo del estudio fue evaluar los patrones de distribución espacial de Bertholletia
excelsa (castaña) en tres tipos de cobertura vegetal en la Amazonía de peruana (Tambopata). Se
evaluaron a todos los árboles de B. excelsa, con un DAP mayor a 10 cm, en 15 concesiones
forestales distribuidas en tres tipos de cobertura. Se analizaron los modelos de distribución
diamétrica y los patrones espaciales de castaña (función K de Ripley). En todas las concesiones y
tipos de cobertura, la curva de distribución del número de individuos de castaña según clase de
diámetro mostró una distribución en forma de campana, lo cual sugiere una pobre regeneración
de B. excelsa en los castañales evaluados. Se encontró que los pre-adultos en la mayoría de las
concesiones tuvieron un patrón agregado, mientras que en los adultos variaron entre patrón
agregado, aleatorio o aleatorio a diferentes distancias según concesión y categoría de tamaño.
Palabras clave: castaña, distribuciones espaciales, función K- Ripley
Abstract: The study aimed to evaluate the spatial distribution patterns of Bertholletia excelsa
(chestnut) in three vegetation cover types in the Peruvian Amazon (Tambopata). All B. excelsa
trees with a DBH greater than 10 cm were evaluated in 15 forest concessions distributed across
three cover types. Diametric distribution models and spatial patterns (Ripley's K function) of B.
excelsa were analyzed. In all concessions and cover types, the distribution curve of the number of
B. excelsa individuals according to diameter class showed a bell-shaped distribution, suggesting
a poor regeneration of B. excelsa in the evaluated Brazil-nut stands. It was found that pre-adults
in most concessions had an aggregate pattern, while adults varied between aggregate, random or
random pattern at different distances according to concession and size category.
Keywords: chestnut, spatial distributions, K-Ripley function
Variaciones en el patrón de distribución espacial de Bertholletia excelsa en tres tipos de cobertura … 2
Rev. Biodivers. Amaz. 1(2): e217 (2022). e-ISSN: 2810-8752
1. Introducción
Los bosques tropicales de la Amazonía son los ecosistemas más complejos del planeta y que
soporta a la mayor biodiversidad y productividad de biomasa del mundo (Esquivel‐Muelbert et
al., 2019). En un bosque, los árboles pueden distribuirse espacialmente en patrones agregados,
aleatorios o regulares (Wédjangnon et al., 2020). Como organismos sedentarios, la mayoría de los
árboles interactúan principalmente con otras plantas (Fibich et al., 2016). La distribución espacial
de los árboles se puede explorar utilizando sus ubicaciones georreferenciadas (Getzin y Wiegand,
2007; Muvengwi et al., 2018). Para esto se puede aplicar estadísticas espaciales como la función K
de Ripley o la función de correlación por pares, que se utilizan para interpretar las interacciones
espaciales de las plantas a pequeña escala, mediante un patrón de coordenadas (Law et al., 2009;
Muvengwi et al., 2018).
Estudiar los patrones de distribución espacial y asociación entre árboles de poblaciones que
coexisten es importante porque las comunidades son afectadas por varios procesos ecológicos y
evolutivos, como la segregación de nicho, heterogeneidad de hábitat, competición, diferencias de
predación, limitación de dispersión, tolerancia a la sombra y regeneración natural (Ebert et al.,
2016; Wédjangnon et al., 2020). Mientras que la estructura poblacional de las especies de interés
es una de las principales características en el manejo y gestión de los bosques, debido a que define
la producción potencial actual de productos y servicios, así como la resiliencia y la dinámica
futura de los ecosistemas (Maciel-Nájera et al., 2020).
El análisis de la estructura forestal puede ayudar a determinar la funcionalidad y detectar las
principales perturbaciones en los ecosistemas forestales (Pommerening, 2006). La explotación
forestal maderable puede afectar negativamente en la distribución de los individuos,
reproducción, competición, habilidades de supervivencia y en los mecanismos de dispersión de
las poblaciones (Ebert et al., 2016). Por lo tanto, conocer la estructura poblacional y patrones de
distribución espacial en especies de interés forestal es importante para el manejo forestal y
sostenible de estos recursos (Chávez Flores et al., 2020; Zhang et al., 2018). La importancia radica
en que la estructura de los bosques es un indicador de biodiversidad y que los patrones de
distribución son útiles para conocer la productividad y dinámica de los bosques (Kint et al., 2003).
La escasez de estudios sobre la estructura y los patrones de distribución espacial de especies en
bosques de la Amazonía son deficientes (Ebert et al., 2016), y estos se han enfocado en el estudio
de bosques maduros (Fibich et al., 2016). Actualmente, existen estudios sobre biodiversidad,
composición florística, biomasa, estructura poblacional entre otros, pero son escasos los estudios
sobre los de distribución espacial en espacial. Por lo tanto, la heterogeneidad interna de las
poblaciones sigue siendo poco conocida (Tuomisto et al., 2019). En Madre de Dios, solo se tiene
conocimiento de un estudio publicado sobre patrones de distribución espacial, quienes Rockwell
et al. (2017) estudiaron la densidad y los patrones de distribución espacial de castaña (Bertholletia
excelsa) en concesiones castañeras.
Los patrones espaciales pueden variar de acuerdo a la estructura de la población, y características
de la población como el tamaño, edad y estadio reproductivo (Ligot et al., 2019). Sin embargo, los
patrones espaciales también pueden cambiar según los estadios de desarrollo, los individuos
jóvenes suelen tener un patrón agregado, mientras que los individuos maduros se distribuyen
espacialmente de forma aleatoria (Fibich et al., 2016).
El objetivo del estudio fue evaluar los patrones de distribución espacial de B. excelsa en tres tipos
de cobertura vegetal en la Amazonía de Madre de Dios (Tambopata).
2. Materiales y métodos
2.1. Área de estudio
El área de estudio se ubicó en bosques de la Amazonía de Madre de Dios (Perú) (Figura 1),
ubicado entre las coordenadas geográficas 10º y 13º latitud sur y 69º Y 72º longitud oeste con
intervalos de altitud que varía entre 190 y 400 m s.n.m. En el ámbito de estudio la temperatura
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media anual es 25,4 ºC y la precipitación total anual en promedio es 2120 mm; con una estación
seca de junio a septiembre (menos de 100 mm).
El área de estudio abarcó a 15 concesiones forestales de castaña (castañales), distribuidos en tres
tipos de cobertura vegetal (bosques de colina baja, colina baja con castaña y terraza alta) en la
provincia de Tambopata, Madre de Dios. En cada tipo de cobertura se seleccionaron al azar cinco
concesiones. En cada concesión se evaluaron a todos los individuos de castaña con un DAP > 10
cm, y se midió su diámetro y altura, utilizando una cinta diamétrica y clinómetro,
respectivamente. Los datos de los individuos y la ubicación espacial de B. excelsa se obtuvieron
de la geodatabase de la Dirección Regional de Flora y Fauna Silvestre del Gobierno Regional de
Madre de Dios.
Figura 1. Mapa de ubicación de las concesiones de castaña en los tres tipos de cobertura vegetal
2.2. Análisis de datos
Para analizar las características dendrométricas se utilizó un análisis descriptivo. Para la
distribución diamétrica se utilizaron gráficos de densidad de individuos según clases diamétricas
para cada tipo de cobertura vegetal.
Previo al análisis espacial, los individuos fueron categorizados según su diámetro en tres
categorías de tamaño, pre-adultos (< 0,7 m de DAP), adultos 1 (0,7 – 1,5 m de DAP) y adultos 2
(> 1,5 m de DAP) (Wédjangnon et al., 2020; Zuidema, 2003).
Para analizar los patrones espaciales de castaña según tipo de cobertura vegetal, se utilizó la
función K(r) de Ripley, un estimador muy fiable (Wédjangnon et al., 2020). Para visualizar los
patrones espaciales gráficamente, se crearon intervalos de confianza utilizando 1000 simulaciones
de Monte Carlo (dos Santos Vieira et al., 2017).
Para este análisis utilizamos el paquete spatstat, un paquete disponible en R para el análisis
espacial de patrones de puntos para calcular las distancias entre vecinos más próximos
basándonos en el sistema de referencia de coordenadas espaciales (Klimas et al., 2007).
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Figura 2. Mapa de dispersión de los árboles de castaña en las 15 concesiones evaluadas
3. Resultados y discusión
3.1. Características dendrométricas y modelo de distribución diamétrica
En total, considerando las 15 concesiones evaluadas distribuidas entre los tres tipos de cobertura,
se evaluaron 12243 árboles de castaña. En los bosques de colina baja con castaña se encontraron
una mayor cantidad de individuos (5622), mientras que en los bosques de terrazas altas se
encontró una menor cantidad de individuos (2509). Esto se refleja en una menor densidad de
individuos en los bosques de terraza alta. Las concesiones con mayor densidad de árboles de
castaña fueron en los bosques de colina baja y bosques colina baja con castaña (0,88-0,89
árboles/ha). En los bosques de colina baja con castaña se encontraron en promedio los árboles
con mayor diámetro. Por otro lado, el árbol encontrado con menor diámetro fue de 12 cm,
mientras que el árbol con mayor diámetro fue de 4 m (Tabla 1).
Garate-Quispe et al. 5
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Tabla 1. Estadísticos descriptivos de las cinco concesiones y árboles de Bertholletia excelsa
evaluados
Tipo de cobertura
vegetal
Código
N
Densidad
(arb./ha)
DAP
promedio
DAP
máximo
DAP
mínimo
Colina baja
01_Ccb
268
0,26
0,91
1,67
0,12
02_Ccb
900
0,49
1,20
3,00
0,30
03_Ccb
734
0,88
0,93
1,90
0,15
04_Ccb
1625
0,65
0,93
4,00
0,12
05_Ccb
585
0,37
0,93
2,00
0,12
Colina baja con
castaña
01_Bcb_Castaña
2130
0,63
1,38
2,50
0,19
02_Bcb_Castaña
951
0,44
1,52
3,02
0,32
03_Bcb_Castaña
1660
0,89
0,89
1,72
0,25
04_Bcb_Castaña
438
0,54
1,00
2,20
0,35
05_Bcb_Castaña
443
0,44
1,21
2,83
0,32
Terraza alta con
castaña
01_BTa_Castaña
220
0,20
0,89
1,20
0,20
02_BTa_Castaña
298
0,76
0,84
2,50
0,22
03_BTa_Castaña
1270
0,73
0,98
2,40
0,15
04_BTa_Castaña
367
0,33
1,32
2,54
0,30
05_BTa_Castaña
354
0,31
1,00
1,95
0,17
La baja densidad de individuos de B. excelsa (< 1 ind/ha), encontrada en el presente estudio
coincide con lo reportado por estudio previos (Caetano Andrade et al., 2019; Moll-Rocek et al.,
2014; Tonini & Baldoni, 2019), lo cual demuestra una baja densidad de árboles de castaña en esta
parte de la Amazonía (Madre de Dios – Perú), en comparación con castañales de la Amazonía
brasileña o boliviana.
La curva de distribución del número de individuos de castaña según clase de diámetro muestra
una distribución en forma de campana en las tres concesiones evaluadas. Lo cual sugiere una baja
densidad de individuos en las categorías de diámetro inferiores (< 30 cm de DAP) y superiores
(> 190 cm de DAP) (Figura 3). Esta forma ha sido reportada en castaña (dos Santos Vieira et al.,
2017) y en otras especies tropicales como Ceiba pentandra (Wédjangnon et al., 2020) y Brosimun
alicastrum (Flórez-P. y Raz, 2019). Esta forma de campana es una característica típica de especies
heliófilas y además sugiere una pobre regeneración. En todas las concesiones se encontraron este
tipo de patrón, lo cual sugiere que existe una escasez de árboles jóvenes de castaña, similar patrón
reportado en concesiones de la provincia de Tahuamanu (Rockwell et al., 2017).
Figura 3. Distribución diamétrica modelada de árboles de Bertholletia excelsa según tipo de
cobertura vegetal
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3.2. Patrones de distribución espacial de Bertholletia excelsa
En la Figura 4, se muestra un ejemplo comparativo de dos concesiones con árboles de B. excelsa
con patrón de distribución aleatorio (Figura 4 a y b) y agregado (Figura 4 c y d). En las Figuras 4,
5 y 6 se muestran la representación gráfica de la función K(r) de Ripley sobre la distribución
espacial de castaña en los tres tipos de cobertura vegetal y en cada concesión, según categorías
de tamaño (pre-adultos y adultos).
Figura 4. Comparación gráfica del patrón de distribución aleatorio (a y b) y agregado (c y d) en
árboles de Bertholletia excelsa entre dos concesiones.
Considerando que las curvas (línea negra modelada) por encima del límite superior muestran
agregados de L(r), las curvas por debajo del límite inferior muestran regularidad y las curvas
dentro de los límites muestran árboles aleatorios (Wédjangnon et al., 2020). En pre-adultos, el
patrón de distribución espacial varió según el tipo de cobertura vegetal. En los bosques de colina
baja (Cb) se encontró que en el 80% de las concesiones los pre-adultos de castaña forman patrones
espaciales agregados, es decir el patrón espacial de la población no coincide con la hipótesis nula
de completa aleatoriedad espacial, lo que indica una estructura agregada. Por otro lado, en solo
una concesión (Bc-1) se encontró que los pre-adultos de castaña tienen una distribución aleatoria
de los individuos a una escala de hasta 150 m (Figura 5). En los bosques colina baja con castaña
(CbC), en el 60% de las concesiones los pre-adultos de B. excelsa tuvieron una distribución
espacial aleatoria, en una concesión tendían a la aleatoriedad en distancias de menos de 200 m, y
solo en una concesión el patrón de distribución espacial fue agregado. Sin embargo, en los
bosques de terraza alta con castaña (TaC), en el 60% de las concesiones los pre-adultos de castaña
tuvieron un patrón especial aleatorio en distancias de menos de 150 m., a partir de esto los
patrones fueron predominantemente agregados.
En los adultos 1, el patrón de distribución predominante fue el agregado, aunque en el 50% de
las concesiones el patrón espacial tendía a la aleatoriedad en distancia de hasta 50 m (Figura 6).
Para esta categoría de diámetro no se observaron diferencias en los patrones de distribución entre
los tipos de cobertura vegetal. Por otro lado, en los individuos más grandes, adultos 2 de B.
excelsa a diferencias de adultos 1, se encontraron diferencias en el patrón espacial según tipo de
cobertura. En los bosques de colina baja el patrón predominante fue el aleatorio (75% de
concesiones), mientras que en los bosques de terraza alta y colina baja con castaña el patrón
predominante fue el agregado (Figura 7).
Los factores ambientales a diversas escalas afectan a la densidad y distribución de las especies
(Klimas et al., 2007). En general, encontramos que los pre-adultos en la mayoría de las concesiones
tuvieron un patrón agregado (Figura 5), mientras que en los adultos variaron entre patrón
agregado, aleatorio o aleatorio a diferentes distancias según concesión y categoría de tamaño
Garate-Quispe et al. 7
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(adultos 1 vs adultos 2) (Figura 6 y Figura 7). Esta variación en los patrones de dispersión de la
castaña según categorías de tamaño estaría relacionado a perturbaciones antrópicas (dos Santos
Vieira et al., 2017) o naturales (como la caída de ramas o del árbol completo, derribos de árboles
o muerte por plagas y enfermedades), y de esta manera cambiaría su patrón inicial (agrupado) a
un patrón aleatorio por procesos de muerte (Sánchez Gutiérrez et al., 2019). El patrón agregado
en los individuos más jóvenes también se debería al tipo de síndrome de dispersión (Klimas et
al., 2007) de B. excelsa, que debido a sus dispersores naturales se establecen a distancias cortas
con respecto a sus árboles parentales. Además, formar patrones espaciales agregados es típico de
especies con frutos dispersados por zoocoria o barocoria (caso de B. excelsa) (dos Santos Vieira et
al., 2017).
Figura 5. Resultados de la función de patrón espacial de pre-adultos de Bertholletia excelsa en tres
tipos de cobertura vegetal en la provincia de Tambopata.
Las curvas negras son los patrones observados y las líneas de puntos son los límites de confianza
del 95% para 999 simulaciones de Monte Carlo. Las curvas por encima del límite superior
muestran asociación, las curvas por debajo límite inferior muestran repulsión. Cb = Bosque de
colina baja, CbC = Bosque de colina baja con castaña, BtA = Bosque de terraza alta con castaña.
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Figura 6. Resultados de la función de patrón espacial de adultos 1 de Bertholletia excelsa en tres
tipos de cobertura vegetal en la provincia de Tambopata.
Las curvas negras son los patrones observados y las líneas de puntos son los límites de confianza
del 95% para 999 simulaciones de Monte Carlo. Las curvas por encima del límite superior
muestran asociación, las curvas por debajo límite inferior muestran repulsión. Cb = Bosque de
colina baja, CbC = Bosque de colina baja con castaña, BtA = Bosque de terraza alta con castaña.
Figura 7. Resultados de la función de patrón espacial de adultos 2 de Bertholletia excelsa en tres
tipos de cobertura vegetal en la provincia de Tambopata.
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Las curvas negras son los patrones observados y las líneas de puntos son los límites de confianza
del 95% para 999 simulaciones de Monte Carlo. Las curvas por encima del límite superior
muestran asociación, las curvas por debajo límite inferior muestran repulsión. Cb = Bosque de
colina baja, CbC = Bosque de colina baja con castaña, BtA = Bosque de terraza alta con castaña.
Nuestro estudio reporta la escasez de árboles jóvenes en los castañales evaluados, considerando
esto sería importante considerar acciones para la recuperación y favorecimiento al desarrollo de
la regeneración natural de B. excelsa, esto con la finalidad de mejorar el reclutamiento en las clases
de tamaño intermedias (Rockwell et al., 2017) entre los juveniles y adultos.
4. Conclusiones
En todas las concesiones y tipos de cobertura, la curva de distribución del número de individuos
de castaña según clase de diámetro mostró una distribución en forma de campana, lo cual sugiere
una pobre regeneración de B. excelsa en los castañales evaluados. Se encontró que los pre-adultos
en la mayoría de las concesiones tuvieron un patrón agregado, mientras que en los adultos
variaron entre patrón agregado, aleatorio o aleatorio a diferentes distancias según concesión y
categoría de tamaño.
Financiamiento
Por la Universidad Amazónica de Madre de Dios con Resolución N° 140-2020-UNAMAD-VRI.
Conflicto de intereses
Los autores declaran no tener ningún conflicto de intereses.
Contribución de autores
G-Q, J.: Conceptualización y escritura - preparación de borrador original.
G-Q, J y F-C, G.: Curación de datos y análisis formal.
G-Q, J., F-C, L. Y P-V, J.: Metodología.
F-C, G.: Visualización.
O-B, K. y P-V, J.: Revisión y edición.
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